Присуждение премии МАИК «Наука/Интерпериодика» за 2014 г.

Редакция журнала «Физиология растений» поздравляет Аверину Наталию Георгиевну с присуждением премии МАИК «Наука/Интерпериодика» за 2014 г.

Премия присуждена за цикл работ, опубликованных в журнале:

 1. Роль метаболизма азота в формировании солеустойчивости растений ячменя.

Н. Г. Аверина, З. Бейзаи, Р. А. Щербаков, А.В. Усатов

Физиология растений, 2014, Т. 61, № 1, 106-113.

2. Новые факторы регуляции магний-хелатазы у зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii

Е. М. Чекунова, Е. Б. Яронская, Н. В. Ярцева, Н. Г. Аверина

Физиология растений, 2014, Т. 61, № 2, 187-196.

3. Роль 5-аминолевулиновой кислоты в формировании устойчивости растений озимого рапса к сульфонилмочевинным гербицидам.

Н. Г. Аверина, Е. Л. Недведь, Р. А. Щербаков, И. В. Вершиловская, Е. Б. Яронская

Физиология растений, 2014, Т. 61, № 5, 721-729.

Представленный цикл работ Н.Г. Авериной с соавторами посвящен актуальным проблемам современной физиологии, биохимии и генетики растений – раскрытию механизмов, контролирующих распределение ассимилированного азота в норме и в условиях засоления растений, – между основными продуктами его утилизации – эндогенной 5-аминолевулиновой кислотой (АЛК), пролином и белком, роли нитратредуктазы (НР) в формировании солеустойчивости растений, исследованию механизмов действия экологически чистого физиологического регулятора роста и развития растений и антистрессорного агента – экзогенной АЛК, индуцирующей формирование устойчивости растений к сульфонилмочевинным гербицидам; изучению одной из фундаментальных проблем современного понимания  фотосинтеза – поиску новых генетических факторов, контролирующих темновой биосинтез хлорофилла у зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii.

Одним из важнейших абиотических факторов, действие которого приводит к угнетению роста и развития растений, снижению их продуктивности является засоление. Информация о влиянии засоления на один из присущих только растительным организмам фундаментальных процессов – ассимиляцию неорганического азота, ограничена и противоречива. Высокий уровень активности НР в растениях солеустойчивых сортов, по сравнению с чувствительными к засолению растениями позволил сделать вывод о том, что НР обеспечивает функционирование ряда механизмов, способствующих формированию солеустойчивости растений, выявление которых, несомненно, является актуальной задачей.

Рострегулирующие свойства первичного универсального предшественника хлорофиллов и гема – молекул АЛК, впервые были отмечены в работах Авериной с соавт. Этими же авторами было показано, что под действием экзогенной АЛК наблюдается индукция накопления эндогенных цитокининов, а также стабилизация ряда белков. Затем появились работы, продемонстрировавшие участие экзогенной АЛК в формировании устойчивости растений к нарушению режима оводненности, к низким температурам, высокой освещенности, повышенному содержанию нитратов, сульфатов и хлорида натрия, что указало на антистрессорные свойства АЛК. Механизмы стресс-протекторного действия АЛК в настоящее время интенсивно изучаются. В ряду абиотических факторов, серьезно сказывающихся на продуктивности сельскохозяйственных растений, остаточные количества гербицидов играют немаловажную роль. Они оказывают отрицательное последействие на ряд культур, выращиваемых в севообороте. В частности, широко применяемые в посевах зерновых культур сульфонилмочевинные гербициды (СМГ), обладающие высокой персистентностью в почвах, угнетают развитие двудольных организмов, что приводит к недобору урожая размещаемых в севообороте многих  культур, таких как сахарная свекла, рапс, гречиха, подсолнечник и др. Учитывая антистрессорные свойства экзогенной АЛК, представляло значительный интерес исследовать возможность ее использования для повышения устойчивости озимого рапса к СМГ – «Магнум» (метсульфурон-метил), сосредоточив внимание на изменении под действием АЛК защитной системы растений.

Важнейшей фундаментальной проблемой современной науки о фотосинтезе   является понимание процессов формирования и функционирования молекул хлорофиллов, механизмов их генетической и биохимической регуляции, а также закономерностей, которые они претерпели в ходе эволюции и при адаптации к различным экологическим условиям. До сих пор не уменьшается  интерес к ключевым реакциям биосинтеза хлорофилла, в частности, осуществляющим синтез ключевого предшественника – молекул АЛК, включение атома магния в кольцо протопорфирина IX, катализируемое сложно организованным трехсубъединичным ферментом Mагний-хелатазой, и, наконец, превращение протохлорофиллида в хлорофилл, осуществляемое протохлорофиллид-оксидоредуктазой (ПОР). Последняя реакция представляет особый интерес, поскольку у высших растений она осуществляется на свету так называемой световой ПОР, в то время как у голосеменных растений, цианобактерий, водорослей (включая Chlamydomonas reinhardtii – C. reinhardtii) и папоротников функционируют и световая, и темновая ПОР. Генетические исследования выявили около десяти хлоропластных и ядерных генов, кодирующих как ферменты, так и регуляторные белки, принимающие участие в функционировании темновой ПОР. Наряду с этим известны десятки мутантов, демонстрирующих нарушение темнового биосинтеза хлорофилла в C. reinhardtii и на других участках пути. Молекулярно-генетические механизмы регуляции темновых стадий превращения протопорфирина IX в хлорофилл у одноклеточной зеленой водоросли C. reinhardtii до последнего времени оставались неизвестными. Поиск и идентификация генов, контролирующих превращение протопорфирина IX до протохлорофиллида, выяснение их роли в темновом биосинтезе хлорофилла – является несомненно актуальной фундаментальной задачей.

Решение описанных выше проблем явилось определяющим для понимания механизмов действия АЛК, как антистрессорного агента, повышающего способность растений к выживанию в экстремальных условиях существования, определения роли ключевого фермента ассимиляции неорганического азота – нитратредуктазы в формировании солеустойчивости растений, а также для выявления новых генетических факторов, контролирующих темновой биосинтез хлорофилла у C. Reinhardtii – модельного объекта генетики фотосинтеза, чему и посвящен выдвинутый редколлегией цикл работ Н.Г. Авериной.

1. Прежде всего,  впервые были представлены  убедительные экспериментальные доказательства положительной роли АЛК в формировании устойчивости растений озимого рапса к действию СМГ «Магнум» путем стимуляции ростовых процессов, активации аскорбатпероксидазы и глутатионредуктазы, преимущественном увеличении содержания восстановленной формы глутатиона, антоцианов, а также частичном восстановлении активности ацетолактатсинтетазы, что в целом способствовало снижению уровня Н₂О₂ и способности растений генерировать супероксид анион-радикал.
2. Далее, в выдвинутом на конкурс цикле работ было впервые выявлено функционирование механизма распределения ассимилированного азота между системами синтеза пролина, АЛК и белка в листьях ячменя с повышенным уровнем активности нитратредуктазы (НР) – ключевого фермента в цепи восстановления нитрата, основанного на переключении метаболизма ассимилированного азота с пути синтеза пролина на путь синтеза АЛК (Хл и гема) и белковых аминокислот (белка). Показано, что одним из участников распределения азота между этими метаболическими системами является Δ¹-пирролин-5-карбоксилатсинтетаза (П5КС) – ключевой фермент в биосинтезе пролина. Установлено, что стимуляция синтеза эндогенной АЛК при низких и умеренных концентрациях NaCl является одной из первичных адаптивных реакций растений на солевой стресс, чтобы поддержать в активном состоянии важнейшие энергетические процессы – фотосинтез и дыхание, путем стимуляции синтеза Хл и гема, а также пролина и каротиноидов, обеспечивающих защиту клеток растений от повышенного содержания АФК (О₂^•–) в условиях стресса. При ингибировании активности НР под действием NaCl, повышенный синтез эндогенной АЛК, Хл, гема и пролина обеспечивается преимущественным поступлением ассимилированного азота в эти метаболические системы, за счет подавления синтеза белковых аминокислот (белка) и зависимых от них ростовых процессов. Стимуляция активности НР с помощью нитрата в листьях растений ячменя, выращиваемых в условиях засоления, способствовало формированию в них солеустойчивости, что проявлялось в улучшении морфометрических характеристик растений, возрастании в них содержания пролина и снижении уровня О₂^•–.

Чрезвычайно интересными оказались результаты исследования пигментных мутантов C. reinhardtii по гену LTS3, кодирующему транскрипционный фактор, регулирующий активность генов Магний-хелатазы, а также их ревертантов и обратных мутантов. У спонтанного ревертанта Brc-8 восстанавливался темновой биосинтез хлорофилла за счет семикратного повышения активности Магний-хелатазы.  Восстановление способности синтезировать хлорофилл в темноте явилось результатом мутации в ядерном гене SUP-3, что указало на альтернативный механизм темновой активации экспрессии генов Магний-хелатазы в норме, находящийся под негативным контролем белка SUP-3. В работе отмечена чрезвычайно высокая репрессирующая активность этого белка. Так мутация в гене SUP-3 приводила практически к двукратному повышению активности Магний-хелатазы в темноте даже по сравнению с диким типом. Получение мутанта Т8-3 на основе ревертанта Brc-8 позволило обнаружить дополнительные факторы регуляции синтеза хлорофилла в темноте – в мутанте сохранялась высокая активность Магний-хелатазы, но при этом блокировалась способность к “зеленению”. Был выявлен ген SUP-1, входящий в регуляторную систему, контролирующую функционирование Магний-хелатазы в темноте. Таким образом, авторами данной работы обнаружены два пути активации Магний-хелатазы в темноте. В первом пути задействованы факторы LTS3 и SUP-1. В случае его блокирования, возможно переключение на второй альтернативный путь, в норме репрессированный продуктом гена SUP-3. 

Выдвинутые на конкурс работы Н. Г. Авериной привлекли внимание специалистов физиологов растений, они хорошо цитируются и, вне всякого сомнения, достойны присуждения премии Издательства  МАИК «Наука/Интерпериодика» за 2014 год.